第5章 血 液

5.1 复习笔记

一、概述

1.血液

血液是心血管内循环流动着的液体,由血浆和悬浮其中的血细胞组成,正常成年人的血量占体重的7%~8%。血液在机体物质运输、内环境稳态的维持和机体的防御和保护等方面发挥着重要作用。

2.血量

血量包括循环血量与储存血量。

(1)循环血量

循环血量是指人体在安静状态下,在心血管中迅速流动的血量。

(2)储存血量

储存血量是指潴留在肝、肺、腹腔静脉以及皮下静脉丛等处的血量。其流动缓慢,血浆较少,红细胞较多。这些器官作为储血库,起到储存血液的作用。

3.血量差异

正常状态下,每千克体重的血量,男子比女子多,幼儿比成人多,身体强壮或肌肉发达的人比消瘦的人多,运动员比一般人多。

二、血液的组成与特性

1.血液的组成

(1)血浆

血浆是血液的重要组成部分,占全血量的50%~55%,是含有多种溶质的水溶液,其主要作用是运载血细胞,运输维持人体生命活动所需的物质和体内产生的废物等。血浆的化学成分包括:

水和电解质

a.水分

血浆中91%~92%为水分,它是血浆中各种物质的溶剂。其作用主要为:

第一,参与维持血浆的渗透压等理化特性。

第二,运输营养物质及代谢产物。

第三,实现血液与其他体液间的物质交换。

第四,由于水的比热大,还有助于正常体温的维持。

b.电解质

血浆中所含的电解质主要以离子状态存在,具有维持血浆晶体渗透压、血浆酸碱度和组织细胞的兴奋性的作用。

血浆蛋白

血浆中含有多种分子大小和结构功能不同的蛋白质,总称为血浆蛋白,其主要功能有:

a.参与形成血浆胶体渗透压,以调节血管内外水的分布。

b.构成缓冲对,维持内环境酸碱平衡。

c.作为多种物质的载体,如某些代谢产物、激素、离子和药物等。

d.参与免疫反应,血浆中的免疫球蛋白和补体是参与机体免疫的主要蛋白质。

e.参与血液凝固过程。

非蛋白含氮化合物

血浆中除蛋白质以外的含氮化合物统称非蛋白含氮化合物,包括尿素、尿酸、肌酐、氨基酸、多肽等。

不含氮有机物

血浆中的不含氮有机物主要是葡萄糖、乳酸、脂类等。其中,脂类物质有胆固醇、甘油三酯、磷脂等,总称为血脂。利用超速离心法可将血脂分为乳糜微粒(CM)、极低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HDL)4类。

(2)血细胞

血细胞,又称“血球”,是存在于血液中的细胞,能随血液的流动遍及全身,占全血量的45%~50%,包括红细胞、白细胞和血小板。

红细胞

a.细胞表征

成熟的红细胞无核,无细胞器,平均直径为7.5 μm,呈双凹圆盘状,中间较薄(1.0μm),周缘较厚(2.5μm),表面积较大(约140μm 2)。

b.正常人红细胞数量、浓度与比容

表5-1  我国正常人红细胞各项数据表

正常人的红细胞数量不仅有性别差异,还可因年龄、生活环境和机体功能状态不同而有差异。

c.红细胞的生成与清除

红细胞的平均寿命是120天。红细胞可在血管外和血管内破坏,以血管外破坏为主,血管外破坏在脾、肝内进行。红细胞在骨髓中分化发育、增殖成熟和释放。促红细胞生成素是调控红系祖细胞的生长的两种重要调节因子之一,其主要生物学作用是促进红系祖细胞分裂、分化为成熟的红细胞,进而增加循环血液中的红细胞数量。

d.贫血

贫血是指外周血中单位容积内Hb浓度、红细胞计数及(或)红细胞压积(HCT)低于相同年龄、性别和地区的正常标准。

e.血型

通常依据红细胞膜上特异抗原的类型将血液分为不同的血型。与临床关系最密切的是AB0血型系统,它是根据不同个体红细胞膜上是否存在A抗原和B抗原而将血液分为4种类型。此外,ABO血型系统还存在几种亚型。

f.血凝

若相对抗的血型抗原与血型抗体相遇,会发生红细胞凝集反应。因此在准备输血时,首先必须检查供血者与受血者双方血型,保证二者的血型相合,同时还应进行交叉配血试验,观察有无红细胞凝集反应。

白细胞

白细胞为无色有核的球形细胞,直径为10~15μm,其主要作用是吞噬细菌、防御疾病。

a.数量

健康成人安静时,白细胞总数为(4.0~10)×109个/L。正常人血液中白细胞的数目可因年龄等因素而发生变化。新生儿白细胞数较高;下午白细胞数较上午稍高;进食、疼痛、情绪激动、剧烈运动及发生炎症、过敏、组织损伤等情况时,均可使白细胞数目明显升高。

b.类型

根据白细胞的细胞质内有无特殊颗粒,可将其分为无粒白细胞和有粒白细胞。

第一,无粒白细胞

无粒白细胞,有单核细胞和淋巴细胞两种。单核细胞胞体较大,含有较多的非特异性酯酶,具有更强的吞噬作用,在血液中停留2~3天后迁移到周围组织中;淋巴细胞属于免疫细胞,在免疫应答反应过程中起核心作用,可分成T细胞和B细胞两大类。

第二,有粒白细胞

有粒白细胞,简称粒细胞,根据其特殊颗粒的染色特性,分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。中性粒细胞具有吞噬、清除衰老的红细胞和抗原-抗体复合物等功能;嗜酸性粒细胞有微弱的吞噬能力,基本无杀菌作用;嗜碱性粒细胞的胞浆中存在较大的碱性颜色深的颗粒,颗粒内含有肝素、组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和过敏慢反应物质。

血小板

血小板,又称血栓细胞,是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆裂解脱落下来的具有生物活性的小块胞质。

a.特征

血小板体积小,直径约2~4μm,呈双凸圆盘状,易受机械、化学刺激,此时便伸出突起,呈不规则形。

b.数量

正常人血液中血小板含量为(100~300)×10个/L,1/3的血小板平时储存在脾中。正常人血小板计数可有6%~10%的变化,通常午后较清晨高,冬季较春季高,剧烈运动后及妊娠中、晚期升高,但在月经开始时显著减少。

2.血液的理化特性

(1)颜色和比重

颜色

血液呈红色,颜色的深浅决定于红细胞内的Hb的含量和Hb的含氧量。

a.动脉血含氧多,呈鲜红色。

b.静脉血含氧少,呈暗红色。

c.皮肤毛细血管的血液近似鲜红色。

d.血浆和血清因含胆红质,故呈淡黄色。

比重

正常人全血的比重约为1.050~1.060,红细胞的比重为1.090~1.092,血浆的比重为1.025~1.034。全血的比重主要取决于红细胞的数量和血浆蛋白的含量,血浆的比重与血浆蛋白的含量有关。

(2)黏滞性

血液在血管内运行时,由于液体内部各种物质的分子或颗粒之间的摩擦而产生阻力,使血液具有一定的黏滞性。血液黏滞性对血流速度和血压都有一定影响。

黏滞度

正常人血液的黏滞度为水的4~5倍,血浆的黏滞度为水的1.6~2.4倍。

黏滞性的影响因素

血液黏滞性主要取决于红细胞的数量和血浆蛋白的含量,另外,还有血细胞形状及在血流中的分布特点、表面结构和内部状态、易变形性以及它们之间的相互作用等。

(3)渗透压

在血浆溶液中,促使水分子透过膜移动的力量称为血浆渗透压,主要来自溶解于其中的电解质,其值约为300mmol/L。

渗透压的高低

渗透压的高低与溶质颗粒数目成正相关,而与溶质的种类及颗粒的大小无关。

渗透压的类型

血浆渗透压分为晶体渗透压和胶体渗透压,由于血浆中晶体溶质数目远远大于胶体数目,所以血浆渗透压主要由晶体渗透压构成。

a.晶体渗透压是指由电解质所形成的渗透压,其80%来自于Na和Cl-

b.胶体渗透压是指由蛋白质所形成的渗透压。其主要来自于白蛋白,其次是球蛋白。

渗透压的作用

a.晶体渗透压:主要负责维持细胞内外水平衡。

b.胶体渗透压:由于血浆蛋白一般不能透过毛细血管壁,所以血浆胶体渗透压虽小,但对于血管内外的水平衡起着重要的调节作用。如果血浆白蛋白减少,血浆胶体渗透压将会下降,使组织液回流减少而形成水肿。

渗透压的变化

在进行剧烈肌肉运动时,由于大量排汗和代谢产物(乳酸等)进入血液,渗透压暂时升高,大量饮水后,可以降低渗透压。但是这些变化可以很快通过肾排泄和皮肤发汗进行调节,从而维持相对恒定的状态。

(4)血浆pH

正常人血浆的pH为7.35~7.45,人体生命活动所能耐受的最大pH变化范围为6.9~7.8。血浆pH的相对恒定水平有赖于血液中的缓冲物质以及正常的肺、肾功能。

三、血液的功能

血液在血管中不断地流动,是内环境中最活跃的部分,具有运输、维持内环境稳态、保护和防御等功能。

1.血液的运输作用

运输是血液的基本功能,血液可将O2物质和激素等物质运输到组织细胞供其利用,同时又可以将细胞产生的CO2和各种代谢产物运输到排泄器官排出体外。

(1)氧的运输

血液对气体的运输有物理溶解和化学结合两种形式,物理溶解气体量很少,可忽略不计,但却是气体进出红细胞的桥梁。

氧在血液中的存在形式

Hb既能疏松地与氧结合在一起,又能够可逆地和氧分离。

a.氧合与氧离

第一,氧合是指Hb与氧的结合,氧合后的Hb称为氧合血红蛋白(HbO2),呈鲜红色。

第二,氧离是指氧合血红蛋白解离出氧的过程。

b.氧分压

氧分压(PO2)是表示溶解在血中的氧分子所产生的压力,是溶解于血液中的氧所产生的张力。Hb是氧合还是氧离取决于氧分压的高低。

c.氧在血液中的运载

第一,当静脉血流经肺泡毛细血管时,O2经呼吸膜进入血液,与红细胞中的Hb迅速氧合,静脉血变成富含氧气的动脉血,其PO2可达100mmHg。

第二,当动脉血流经组织毛细血管时,由于组织的PO2较低,血液中的HbO2氧离释放出O2供组织细胞利用,同时,组织中的CO2扩散进入血液,动脉血变成了PCO2高的静脉血。

第三,Hb通过不断地在PO2高的肺部通过氧合结合氧,在PO2低的组织通过氧离释放氧气,以实现其运载O2的功能。

血红蛋白氧饱和度、氧容量和氧含量

a.血红蛋白氧饱和度

血红蛋白氧饱和度是指血液中Hb与氧结合的程度,即血红蛋白氧含量与血红蛋白氧容量的百分比,主要取决于氧分压。当PO2下降时,氧饱和度下降。在平原地带生活的人,安静时动脉血中的氧分压为100mmHg,Hb的氧饱和度为96%~98%。

b.血红蛋白氧容量

血红蛋白氧容量是指血液中Hb的氧饱和度为100%时,每升血液中的Hb所结合的氧气量,该值受Hb浓度影响。正常成年人的Hb为150g/L,其氧容量为200ml/L。

c.血红蛋白氧含量

血红蛋白氧含量是指每升血液中Hb实际结合的氧量。实际上,正常人血液中Hb所结合的氧量并未达到100%的氧饱和度。

氧解离曲线

血氧饱和度的大小取决于血液中PO2的高低。氧解离曲线是反映血氧饱和度与氧分压之间关系的曲线。氧解离曲线呈S形,可分为三段,分别有着不同的生理学意义。

图5-1 血红蛋白氧解离曲线

a.氧解离曲线的上段

此段曲线比较平坦,表明PO2在这个范围内变化对血氧饱和度的影响不大,即使吸入气或肺泡气PO2有所下降,只要PO2低于8.0kPa(60mmHg),血氧饱和度就能保持在90%以上。此时血液仍可携带一定的氧,这为机体摄取更多的O2,提供了保障。

b.氧解离曲线的中段

此段曲线较陡,表明在此范围内若PO2稍有下降,便会引起血氧饱和度降低,PO2解离释放出更多的O2。该段曲线的生理意义在于保证正常状态下组织细胞O2的供应。

c.氧解离曲线的下段

此段曲线坡度更陡,表明若PO2稍有降低,血氧饱和度就显著下降,大量的HbO2解离出O2

影响氧解离曲线的因素

Hb与氧的结合与解离除受到氧分压的影响外,还受二氧化碳分压、pH、温度、一氧化碳和2,3-二磷酸甘油酸(2,3-DPG)等多种因素的影响,从而改变Hb与O2的亲和力,使氧解离曲线偏移。

(2)CO2的运输

CO2的去留

机体代谢过程中产生的CO2,一部分结合成碳酸氢盐作为缓冲物质(碱贮)存在于体内,其余的绝大部分CO2被运送到肺排出体外。

CO2的运输方式

血液中的CO2也是以物理溶解和化学结合两种方式运载的。其中物理溶解的约占5%,而以化学结合形式运输的约占95%。化学结合主要是碳酸氢盐形式(占88%)和氨基甲酸Hb形式(占7%)。

a.以碳酸氢盐形式的运输

第一,组织细胞在代谢过程中产生的CO2通过组织液进入血浆,其中一少部分在碳酸酐酶(CA)的催化作用下与水结合形成碳酸(H2CO2),H2CO2又迅速分解为H和CO2。血浆中该碳酸酐酶的含量极少,而红细胞内含量丰富,因此这一反应主要在红细胞中进行。

第二,红细胞中生成的HCO3-有两条去路:一条是与红细胞内的K结合生成HCO3;另一条是以HCO3-浓度梯度进入血浆,与血浆中的Na合形成NaHCO3。红细胞中的H不能透过红细胞膜的,因此,H与解离出O2的Hb结合成还原血红蛋白(HHb)。

第三,红细胞内的碳酸酐酶既能催化H2CO3的生成,又能催化H2CO3的解离,反应的方向取决于PO2。在组织毛细血管处,组织中的PO2比血液中高,故以生成H2CO3为主;在肺部,肺毛细血管血液中PO2大于肺泡气的PO2,故H2CO3就分解释放出CO2

b.以氨基甲酸血红蛋白的形式

第一,CO2能直接与Hb的氨基结合形成氨基甲酸血红蛋白(HbNHCOOH)。这一反应很迅速,无需酶的催化,且为可逆反应。

第二,HbO2与CO2结合成氨基甲酸化合物的能力比氧离Hb小。在组织中部分HbO2解离释放O2,成为氧离Hb与CO2结合形成氨基甲酸血红蛋白。在肺部,HbO2生成增多,促使氨基甲酸血红蛋白解离释放CO2入肺泡。

第三,以氨基甲酸血红蛋白的运输方式效率很高,在平静呼吸时,虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输CO2量仅占总运输量的7%,但在肺部排出的CO2总量中,由氨基甲酸释放出来的CO2却占20%~30%。

(3)其他物质的运输

血液在运载气体的同时还运载其他的物质。

将消化吸收的营养物质运输到全身各组织,供各组织细胞进行代谢或暂时储存。

将组织细胞产生的代谢尾产物运送到排泄器官排出体外,以保证新陈代谢的进行。

内分泌腺所分泌的激素也是依靠血浆的运载而到达其作用细胞,以实现其调节机能。

2.血液的调节作用

(1)内环境

内环境的构成

内环境是指细胞在体内直接所处的环境,即细胞外液,主要包括存在于血液中的血浆和存在于各种组织细胞间隙的组织液等存在于细胞外部的液体。

内环境稳态的重要性

内环境相对稳定是细胞进行正常新陈代谢,维持细胞正常兴奋性和各器官的正常机能活动的保证,是机体正常生命活动的必需条件。

(2)血液在维持内环境稳态中的作用

调节机体酸碱平衡

血液中存在的缓冲对体系是调节机体酸碱平衡的第一道防线,在维持正常人体内环境pH的相对恒定中具有重要作用。

a.缓冲对

血浆和红细胞都含有强有力的缓冲物质。在所有缓冲对中,以血浆中NaHCO3/H2CO3的缓冲效率最高。

第一,血浆中的缓冲对有:NaHCO3/H2CO3;Na-蛋白质/H-蛋白质;Na2HPO4/Na2H2PO4等。

第二,红细胞中的缓冲对有:KHb/HHb;KHbO2/HHbO2;KHCO3/H2CO3;K2HPO4/KH2PO4等。

b.碱储备

碱储备是血浆中的NaHCO3的含量。通常以每100ml血浆的碳酸氢钠含量来表示碱储备量。

第一,人体在剧烈运动时,由于无氧代谢占优势,肌肉内产生大量的乳酸,乳酸进入血液后,血浆中的NaHC03立即与其产生中和反应,形成H2CO3,H2CO3进一步分解,生成为H2O和CO2。CO2由肺排出体外,从而缓冲机体内过量的酸性物质。

第二,当碱性物质(主要来自于食物)如NaOH近入血浆后,H2CO3则与之起反应,过多的HCO3-排出,从而缓解了体内的碱性变化。

调节体温

血液在全身不断地循环流动,可将各器官系统在代谢过程中产生的热量运送到全身各处,同时也将部分热量运送到体表,促进机体热量的散失,以调节机体温度维持在正常范围之内。

3.血液的防御与保护作用

(1)白细胞

机体抵抗外来微生物对机体的损害,对自身进行保护和防御,是由血液中白细胞通过吞噬及免疫反应来实现的。从免疫功能看,可将白细胞分为吞噬细胞和免疫细胞两大类。

吞噬细胞

吞噬细胞包括粒细胞和单核细胞,其功能主要是吞噬侵入机体的病菌和机体本身的坏死组织。由于吞噬作用不具有针对特定异物的特征,故属非特异性免疫。

免疫细胞

免疫细胞是指淋巴细胞,它能够产生抗体,每一种抗体都是针对某一类特异性抗原的,故称为特异性免疫。免疫细胞可分为两类,其中T细胞参与细胞免疫,B细胞参与体液免疫。

(2)血小板

血小板的主要功能是促进止血和加速凝血及保护血管内皮细胞的完整性。

(3)其他物质

血浆中含有多种免疫物质,如免疫球蛋白、抗菌素、溶菌素等,总称为抗体,能对抗或消灭外来的细菌和毒素等抗原,使人体免于疾病的感染。

四、运动对血液成分的影响

1.运动对血浆和血细胞能的影响

(1)运动对血浆的影响

运动时血浆的变化

运动时间越长,运动强度越大,血浆变化越明显。

a.循环血量增加

运动时由于储存的血液被动员,使循环血量增加。运动员循环血量增加比无训练者大得多,而且尤以耐力性项目运动员增加更显著。一般人约增加10%,而运动员可以增加25%以上。

b.血浆容量减少

进行长时间耐力运动时,通常以出汗的方式散热,从而使血浆容量减少。温度越高,运动强度越大或运动时间越长,血浆的水分损失也越多。

c.血浆化学成分的变化

人体在剧烈运动后,血浆中化学成分产生明显的变化。由于血浆水分的转移和大量的排汗,血浆中的水分及无机盐会明显减少,血浆中其他物质浓度相对升高,血液浓缩。

运动所引起的高血浆容量反应

许多研究表明运动训练能够增加血浆容量,专家们一致认为运动引起的高血浆容量反应是机体适应性反应的表现,它可使机体在大量出汗等变化后,仍可维持一定的循环血量,同时可降低血液的黏滞性,减少外周阻力,有利于体温调节和物质的运输。

(2)运动对红细胞的影响

快速运动

a.增加明显

红细胞数量因运动而发生变化,其数量变化与运动的种类、运动强度和持续时间有关。一般认为,进行短时间大强度快速运动比进行长时间耐力运动,红细胞增加得更加明显。在同样时间的运动中,运动量越大,红细胞增加越多。

b.恢复迅速

运动后即刻观察到的红细胞增多,主要是由于血液重新分布的变化和血液的浓缩所造成的,在运动停止后便开始恢复,1~2 h后可恢复到正常水平。

耐力训练

a.增加不明显

经过长期系统训练的运动员,尤其是耐力性训练的运动员,由于其血容量增加与红细胞数量增加相比在很大程度上是以增加血浆量为前提条件的,故在安静时,其红细胞数量并不比一般人高,有的甚至低于正常值。

b.变形能力增加

经过系统训练的运动员安静时红细胞变形能力增加。

c.耐力训练对红细胞的意义

既降低了安静时的血黏度,减少血循环的阻力,减轻了心脏负荷,又保证了在肌肉运动时Hb含量的相应提高,但又不至于明显影响血液的流变性,使运动员在运动中血黏度、血细胞比容等没有明显变化,血液能维持在正常状态,并且对于提高氧的运输能力仍有较大的机能潜力。

(3)运动对白细胞的影响

外周血白细胞总数

安静状态运动员外周血白细胞总数及其分类与非运动员无明显差异;运动后外周血中自细胞增多,主要是中性粒细胞和淋巴细胞,而淋巴细胞中又以B淋巴细胞增多为主。

增加幅度

白细胞的增加幅度主要与运动负荷有关,而与运动负荷的持续时间关系较小。

恢复速度

运动后白细胞的恢复与运动强度和持续时间有关。运动强度越大,持续时间越长,白细胞的恢复速度越慢。

2.Hb与运动

Hb是红细胞中重要的含铁蛋白,不仅有运输氧和二氧化碳的作用,还有缓冲血液酸碱度的作用。由于Hb指标相对稳定,又能较敏感地反映身体机能状态,所以在运动训练中经常利用这一指标评定运动员机能状态、训练水平,预测运动能力。

(1)Hb与运动员机能状态

Hb是决定运动员最大摄氧量的主要因素,其数量明显地影响运动能力。

运动员Hb的理想值

运动员Hb的理想值是男性160~170g/L,女性为150~160g/L,此时氧的运输能力达到最佳。当Hb浓度继续增加时,虽然Hb结合的氧量增加,但是由于Hb浓度的进一步增加,使血液黏滞度也大大增加,血流速度减慢,心脏收缩阻力增加,反而不利于氧的运输。

定期测定Hb的含量的意义

定期测定Hb的含量有助于了解运动员的营养状况、机体对运动负荷的适应即身体机能水平等情况。

(2)运动员贫血与运动性贫血

Hb的亚理想值国内暂定为:男子为140g/L,女子为130g/L。当运动员的Hb值低于亚理想值时,运动员的身体机能水平和运动能力即已经下降。

运动员贫血是指运动员的Hb浓度低于正常水平,是以运动员的健康水平为标准的。

运动性贫血是由于运动训练引起的Hb浓度和/或红细胞数和/或血细胞比容低于正常水平的一种暂时性现象。是以运动对运动能力的影响为标准的。